动物皮毛上的斑点和条纹的数学特征

这里我们举一个图灵理论很有意思的应用:猎豹身上的斑点是怎样形成的,或者更广泛的来说,动物皮毛上的斑点和条纹是怎样形成的。这一理论的始创者是英国牛津大学和美国华盛顿州大学现在已经退休的生物数学家詹姆斯·默瑞(James D. Murray), 他的宏著《数学生物学》在2002/2003年出了第三版洋洋洒洒的两册近1400页,是生物数学家亦或数学生物学家案头必备的著作。

动物园里最吸引小朋友和大朋友们的就是身上皮毛色彩斑斓的斑马,老虎,金钱豹和熊猫了。

为什么有些动物身上有斑点,有些有条纹,而有些就是单色呢?默瑞认为所有哺乳动物身上的斑图形态(pattern)是同一反应扩散机理造成的:在动物胚胎期,一种他称之为形态剂(morphogen)的化学物质随着反应扩散的动力系统在胚胎表面形成一定的空间形态分布,然后在随后的细胞分化中形态剂促成了黑色素( Melanin)的生成,而形态剂的不均匀分布也就造成了黑色素的空间形态。

在这里反应扩散方程组是定义在一个稍扁的圆柱体表面(动物表皮)加上一个长长的圆柱体表面(尾巴)上面。这样写成的非线性反应扩散方程组一般是找不出解的表达式的,但是按图灵的想法我们可以判断常数解的稳定性,并得到在常数解附近线性化方程解的公式。这个公式是一个傅里叶级数,但是通常只有前面若干项起决定作用,而方程非常数解也大约可从这几项的相应空间特征函数决定。

  

拉普拉斯算子在圆柱体表面上的特征函数正是两个方向的余铉函数之乘积,即

 cos(nx/a)cos(2my/b),这里a,b分别是动物身体长度和“腰围”,m,n是自然数或者零,x,y是两个方向变量。这样的特征函数的图象正好是条纹(如果m=0或n=0),或者斑点。

究竟哪个特征函数图象出现在动物身上取决于很多自然因素,而最重要的就是a和b的比例。a/b不太大或小时,两个方向都容易在特征函数中出现,所以斑图倾向于斑点型;a/b很大或很小时,特征函数就容易是一个方向的余弦函数,斑图就是条纹。

用这么一点简单分析,我们就可以得到生物学两条“定理”了:

“定理”一:蛇的表皮一般总是条纹状,很少斑点状。不相信这个规律的朋友不妨找一些蛇的图片来验证一下,有名的毒蛇如金环蛇,银环蛇都是条纹状表皮的典型。

数学上蛇正是动物身体长度和宽度比例很大的最好例子。另外,根据同样道理,蛇的条纹也大多是横条,很少竖条。从图1至图4可看出, 蛇的表皮图案一般是环形, 而且横条居多,竖条较罕见。

“定理”二:世界上只有条纹尾巴,斑点身体的动物,而没有斑点尾巴,条纹身体的动物。

图灵发现,动物的斑纹当中,存在着令人意想不到的一致性:所有斑纹都可以用同一类型的方程式来产生,被称作是反应扩散方程。这类方程式是在描述了当不同的化学物品放在一起产生的反应、扩散到表面的情况。

图五为东北虎。从图中我们可以看到身体和尾巴都是条纹的东北虎。

大自然真是根据特征函数来创造世间万物吗?从上面有趣的理论还不能下这样的断言。但是我们真的能在这世界上的动物中找到数学的特征函数。你不相信? 

图六为身体和尾巴都是斑点的雪豹(leopard)。我们来看花豹,带着永不磨灭的斑点,每个斑点都是一个两侧由黑色包围的褐色斑块,斑点与斑点之间又以白色信道隔开。至于云豹,浅黄色的身体带有灰色及黑色大斑块,由于毛皮十分值钱而变成濒临绝种的动物,虽然已有法律的保护,但还是不断遭到猎杀。

  

图七条纹尾巴,斑点身体的猎豹(cheetah),惟独没有条纹身体,斑点尾巴的动物

因为对同一种动物,在身体和尾巴上的反应扩散方程组是一样的,而尾巴长宽比例远大于身体长宽比例,所以如果尾巴是条纹,身体就不太可能是斑点了。

 图八为伽罗威奶牛。

法国瓦莱山羊(Valais goat)是不是代表了变号一次的cos(x), 看看图八里这种而英国的伽罗威奶牛(Galloway belted cow)。

图九为我国的国宝大熊猫(Giant Panda)。

大熊猫的斑纹恰好是正负cos(2x),变号两次!

写到这里,你恐怕不能不叹服数学理论的威力,但也恐怕有些怀疑这理论是不是太玄一点了,它是不是真有科学性呢?

同样类似的理论也被应用到贝壳图案的生成,热带鱼身体条纹的生成,这些科学研究在过去二十年里可说是方兴未艾。

     

然而这些很有意思的研究和许多今天理论生物学的探索一样,都只是一种理论,或者是假说,生物的复杂性使得这些理论还远未达到可以用实验手段验证的地步,但这也许正是当代生物学引人入胜的地方。

例如默瑞动物表皮斑图理论中称作形态剂的化学物质,至今实验生物学家无法找到,以至于默瑞本人也在他的著作新版中谨慎地指出:尽管真正动物皮毛和反应扩散数学计算图形的对比非常诱人,这并不表明这一理论就是正确的,只是目前还没有更好的解释而已。因此人类距离揭开整个生命的奥妙还很遥远。下面四幅图是别洛索夫--扎波廷斯基反应中的螺旋波和同心波。

 

 

相比之下,过去五十年中,图灵理论在与生物形态学并行发展的化学反应理论中的应用可以说要更加科学一些,毕竟单纯的化学要比无比复杂的生命体更容易在实验室中控制。

1951年当时苏联的化学家别洛索夫(Boris P. Belousov,1893-1970)发现某些化学药品的混合物会有某种振荡反应,也就是化学物质经历一种规则的周期变化。传统的理论是化学反应总是热力学平衡态,周期振荡无疑是离经叛道,所以当别洛索夫想在化学杂志上发表他的研究结果时,审稿人的意见是“这样的反应不可能”。别洛索夫又花了六年时间完善他的实验,把他的文章投到了另一杂志,而编辑坚持他先把文章缩短为通讯才予以考虑。已经年迈的别洛索夫开始灰心,最后他只在一个不起眼的会议论文集里把他的结果登了一个摘要。

幸好他的化学药品混合物的配方流传下来,1961年莫斯科大学的化学研究生扎波廷斯基(Anatol M. Zhabotinsky)略为改进了别洛索夫的配方,也得到了类似的结果,随后几年他和其他科学家进一步改进简化实验,使得实验结果不仅有时间上的周期变化,还有空间上的自组织形态。别洛索夫--扎波廷斯基反应(BZ反应)在六十年代后期被介绍到了西方世界,很快就引起了强烈反响,许多新的化学振荡系统被发现,到八十年代化学振荡机制已经得到了较为系统的研究。

在这一过程中,图灵的文章也逐渐被化学家重新发现,而反应扩散方程组正是可以刻划振荡化学反应的数学工具。在BZ反应中观察到的螺旋波和同心波,恰好也能在反应扩散方程组的某些解中发现。但是化学家也发现他们所设计的各种化学振荡系统都倾向出现波型斑图,而并不是图灵最初预计的斑点和条纹。

直到二十世纪八十年代末到九十年代初,法国波尔多大学和美国德克萨斯大学的两组科学家终于设计出了一种空间开放型化学反应器,使得系统内只有反应和扩散过程在进行,而他们的结果提供了第一个图灵斑图的实验例子: CIMA( Chlorite-Iodide-Malonic Acid)反应。从图六和图七的对比中,可以看到实验室里的化学反应产生的斑图和大自然产生的天然图案何其相似! 

至此图灵对于生物发育理论的奇想,至少用真正的化学反应实现出来了。值得一提是,我国的科学家欧阳颀是这一研究成果的主创人员之一,现在欧阳颀是北京大学物理学院的长江特聘教授。

 

 

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