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两栖动物—从水生到陆生的转变
 
来源:科学新课程     
 
 
 
 
 
 
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     两栖纲是一类在个体发育中经历幼体水生和成体水陆兼栖生活的变温动物,这个类群绝大多数都是亦水亦陆的种类,也有少数种类终生生活在水中,那是登陆后重新返回水域的次生性现象。现存的两栖动物大多生活在热带、亚热带和温带区域,尤以温暖湿润的热带森林中种类最多,寒带和海岛上的种类却甚稀少,最南分布到新西兰,往北可进入北极圈。迄今为止,南极尚未发现两栖动物的踪迹。这些现象表明,温度、湿度和地理障碍等环境因素对两栖动物的发展及其分布范围起着严格的制约作用。

     早在距今3.5亿年的古生代泥盆纪,某些具有“肺”的古总鳍鱼曾尝试登陆,并获得初步成功。两栖动物很可能就是在那时由古总鳍鱼类演化而来。最早发现的两栖类化石鱼头螈(Ichthyostega)与古总鳍鱼类在头骨结构、肢骨等方面均有惊人的相似(见图)。

    但是鱼头螈已经具备了与头骨失去连接的肩带、五趾型的四肢等两栖类的特征。这些古两栖动物大约1.5亿年间,在征服新的陆生环境的同时,迅速地向各方面辐射演化,但以后相继绝灭。现存两栖动物都是从侏罗纪以后才出现的,它们的身体结构及器官机能方面,既保留着原祖的水栖特性,又获得了一系列适应陆地生活的进步特征,居于两者的中间地位。

     陆地和水域是生存条件具有显著差异的不同环境。水域是由含巨大热能的介质构成,水温的变动幅度不大,一般不超过25℃~30℃,使它能保持在比较稳定的状态。水又是一种密度大于空气千倍的物体,因而尽管它对于动物运动所产生的阻力要比在空气中大得多,但是水具有浮力,能轻而易举地把沉重的动物体承托起来,使它们能在水中遨游。然而,水中的溶氧量只及空气的1/20,每升水仅含氧3-9毫升,加以氧的弥散率较低,所以只适于新陈代谢水平低、用鳃进行气体交换和依靠鳍作为运动器官的鱼类生活。

     从水生转变到陆生的古两栖动物面临着一系列必须克服的新矛盾:生活介质与气体交换器官的矛盾、浮力消失与动物体承重的矛盾、空气湿度减少与防止体内水分蒸发的矛盾,等等。这些矛盾在古两栖动物的进化过程中,都必须随同环境条件的改变,进行动物体形的相应改造,以及新器官的产生和原有器官的机能转变,否则将导致它们登陆失败而遭受绝灭的命运。在水陆生活转变的许多矛盾中,首当其冲的主要矛盾,就是呼吸器官和陆上运动器官的问题。鱼类在水中生活,由于水能产生浮力,重力对动物的影响较小,借尾、偶鳍和躯体的摆动即可完成运动。两栖动物的成体则不然,它们在空气密度较小的陆地上运动时,不但需要用强健的四肢抵抗重力影响和支撑身体,而且还必须能推动动物体沿着地面移动。正是在这种机能要求的前提下,古两栖动物由酷似古总鳍鱼类的偶鳍发展和形成了适应陆生的五趾型附肢,这是动物演化历史上的一个重要事件。作为鱼类运动器官之一的偶鳍结构比较简单,肩带直接附在头骨后缘,活动的方式和范围受到很大限制,它与鱼鳍之间只有一个单支点,以此作为杠杆,完成单一的转动动作。两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同,发展了具有多支点的杠杆运动的关节。肩带游离,前肢在摆脱头骨的制约后,不但获得了较大的活动范围,而且也增强了动作的复杂性和灵活性;腰带一方面直接与脊柱牢固地联结,另一方面又与后肢骨相关节,构成支持体重和运动的主要工具,使登陆的目标得以实现。

 

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